Introducción
⌅Las plantas de Stenocereus queretaroensis Weber, conocidas popularmente como pitayas, crecen de manera silvestre o
cultivada en algunas regiones de la vertiente del Pacífico del
territorio mexicano (Cruz-Cárdenas et al., 2024Cruz-Cárdenas, G., Torres-Vázquez, E., Ochoa-Estrada, S., Silva-García, J. T., Cadena-Rodríguez, Y.J., Flores-Magañón, R. 2025. Ecological niche and potential distribution of Stenocereus queretaroensis Weber in the Chapala subbasin, Mexico. Egyptian Journal of Botany, 65(2), 141-150. https://doi.org/10.21608/ejbo.2024.330886.3055.
).
Su fruto constituye un complemento alimenticio relevante para las
poblaciones humanas de dichas regiones. Sin embargo, las parcelas en que
se cultiva esta especie son muy pocas; además, la propagación se ha
realizado casi exclusivamente por vía vegetativa, lo cual probablemente
ocasiona pérdida de variabilidad genética (Navarro-Jiménez et al., 2024Navarro-Jiménez, A.D., Núñez-Gómez, Y., Vargas-Madrigal, J. 2024. Physicochemical
characterization, bioactive compounds, and antioxidant capacity from
Stenocereus queretaroensis: Mexican endemic fruits with high potential
functionality. Agronomy, 10(5), 451. https://doi.org/10.3390/horticulturae10050451
; López y Sánchez, 1989López, R., Sánchez, P. 1989. Germinación de dos variedades de pitaya (Stenocereus griseus) (Haworth) Buxbaum. Cactáceas y Suculentas Mexicanas. Méx. XXXIV: 34-40.
).
Debido
a la necesidad de diversificar el material de plantación, optimizar las
condiciones de germinación y fomentar la reproducción sexual de la
especie, la consideraración de hallazgos recientes sobre los rasgos
morfológicos de las semillas de S. queretaroensis, su variabilidad de germinación, así como el papel de la dispersión por frugívoros en la diversidad genética es importante (Loza-Cornejo et al., 2024Loza-Cornejo, S., López-Mata, L., Terrazas, T. 2024. Morphological seed traits and germination of six species of Pachycereeae (Cactaceae). Journal of the Professional Association for Cactus Development, 10, 71-84. https://doi.org/10.56890/jpacd.v10i.121
; Solís-Márquez et al., 2018Solís-Márquez,
O., Plascencia-Escalante, F.O., Romero-Manzanares, A., Cruz-Rodríguez,
J.A., Ángeles-Pérez, G., Yáñez-Jiménez, P. 2018. Potencial reproductivo de Stenocereus queretaroensis (Cactaceae) de San José de Cosalima, Zacatecas. Revista Mexicana de Biodiversidad, 89(2), 553-562. En: https://www.redalyc.org/journal/425/42559305024/html
; Ruán-Tejeda et al., 2016Ruán-Tejeda, I., Huerta-Martínez, F.M., Muñoz-Urías, A. 2016. Dispersión y diversidad genética de Stenocereus queretaroensis (Cactaceae) en Jalisco. Tesis de Licenciatura, Universidad de Guadalajara. https://riudg.udg.mx/handle/20.500.12104/90787
).
En este sentido, la
endozoocoria (dispersión de semillas por animales), conlleva a legitimar
a los dispersores de semilla siempre y cuando las semillas que
atraviesan sus tractos digestivos conservan su capacidad de germinación. García-Ruiz et al. (2018)García-Ruiz,
M., Ruán-Tejeda, I., Zuloaga-Aguilar, M.S., Íñiguez-Dávalos, L.I. 2018.
Characterization of endozoochorous dispersal of pitayo Stenocereus queretaroensis, in Autlán, Jalisco, Mexico. Ethology Ecology & Evolution, 30(5), 447-460. https://doi.org/10.1080/03949370.2017.1423114
, consignaron que dos especies de murciélagos (Artibeus lituratus y Leptonycteris yerbabuenae), y dos especies de aves (Icterus pustulatus y Melanerpes chrysogenys), son dispersoras legítimas de semillas de S. queretaroensis. También, Naranjo et al. (2003)Naranjo, M.E., Rengifo, C., Soriano, P.J. 2003. Effect of ingestion by bats and birds on seed germination of Stenocereus griseus and Subpilocereus repandus (Cactaceae). Journal of Tropical Ecology, 19(1), 19-25.
, consignaron que las especies de murciélago Glossophaga longirostris y de aves Mimus gilvus y Tachyphonus rufus son dispersoras legítimas y eficientes de semillas de Stenocereus griseus y Subpilocereus repandus;
además, más semillas germinaron de manera más rápida que las que no
pasaron por tracto digestivo de dichas especies. Estos antecedentes
sugieren la necesidad de realizar ensayos de germinación, incluyendo
consideraciones de temperatura, luz, humedad y tratamiento de semillas (Monteón-Ojeda et al., 2021Monteón-Ojeda, A., Piedragil-Ocampo, B., García-Escamilla, P., Durán-Trujillo, Y., Romero-Rosales, T. 2021. Effect of imbibition treatments on the germination of Stenocereus zopilotensis (Cactaceae) native from Guerrero, Mexico. Revista Terra Latinoamericana, 39. https://www.terralatinoamericana.org.mx/index.php/terra/article/view/827
; Pimienta-Barrios et al., 2002Pimienta-Barrios, E., Robles-Murgía, C., Pimienta-Barrios, E. 2002. Crecimiento
primario en plantas silvestres de pitayo (Stenocereus queretaroensis
(Weber) Buxbaum) y su relación con temperatura, lluvia y micorrizas. Revista Fitotecnia Mexicana, 25(2). https://doi.org/10.35196/rfm.2002.2.219
), así como la selección de la(s)
funciones (curvas sigmoideas), a las que se ajuste mejor el porcentaje
de semillas germinadas en función del tiempo.
Por lo anterior, la realización de ensayos básicos de germinación para la obtención de plántulas de pitaya a partir de la recolección de semillas extraídas de excretas de mamíferos consumidores del fruto se consideró pertinente. Por lo tanto, los siguientes objetivos se plantearon: (1) identificar qué tratamiento natural de escarificación (paso por tracto digestivo de mamífero), propicia un mayor porcentaje de germinación; y (2) identificar un función que describa el comportamiento de la germinación de manera confiable y con buen ajuste. En este contexto, los resultados podrían aportar bases metodológicas útiles para diseñar e implementar programas de conservación y aprovechamiento de S. queretaroensis que conlleven al mejoraramiento la germinabilidad de sus semillas tendiente al incremento de la diversidad genética de plantaciones y al mantenimiento de esta especie y su uso sostenible.
Materiales y Métodos
⌅Recolección de semillas
⌅Recorridos intensivos de prospección en el área conocida localmente como “El Limoncillo”, ubicada en el municipio de Autlán de Navarro, Jalisco, México se realizaron con el objetivo de recolectar muestras de excretas de mamíferos identificados en campo y consignados en la literatura como consumidores y potenciales dispersores de semillas de Stenocereus queretaroensis (Weber), especie comúnmente conocida como pitaya. Muestras de excretas de cacomixtle (Bassariscus astutus) y de una especie de conejo no identificada (posiblemente del género Lepus sp.) fueron recolectadas para luego extraer semillas de pitaya. Dichas excretas, presentaron contenidos pequeños de humedad, lo que impide inferir con precisión el tiempo transcurrido desde el tránsito intestinal y, por lo tanto, el grado de escarificación natural que experimentaron dichas semillas en el sistema digestivo de los especímenes de esas especies de mamíferos.
Dos individuos de murciélago nectarívoro Leptonycteris yerbabuenae se capturaron usando redes de niebla colocadas estratégicamente en sitios de forrajeo identificados previamente. Los murciélagos capturados fueron alojados temporalmente en jaulas de manejo adaptadas a su tamaño y comportamiento. Ahí, frutos maduros de S. queretaroensis, previamente cortados de forma longitudinal por la mitad más agua ad libitum les fueron suministrados como alimento exclusivo. De sus excretas se recolectaron semillas de pitaya. De manera complementaria, frutos maduros frescos recolectados directamente de las plantas se usaron también como fuente de semillas no escarificadas, para emplearlas como tratamiento control.
Todas las muestras -excretas y frutos- fueron colocadas en bolsas de papel rotuladas, procurando manipularlas siempre con cuidado para evitar daños mecánicos o contaminación cruzada. En el laboratorio, las semillas se separaron manualmente de la pulpa de los frutos y del material fecal con el auxilio de pinzas finas de disección. De igual forma, cuidados especiales se consideraron para evitar dañar el tegumento y no alterar su estructura superficial. Posteriormente, las semillas se limpiaron con un poco de agua corriente y se dejaron secar a temperatura ambiente durante 24 horas antes de los ensayos de germinación.
En las pruebas de germinación, las semillas se
colocaron en cajas de Petri estériles, cada una con un sustrato de
algodón humedecido con agua corriente. Cuatro grupos (tratamientos de
semillas se conformaron: 100 semillas provenientes de excretas de Leptonycteris yerbabuenae, 100 semillas obtenidas de excretas de liebre e identificadas con el Manual de Aranda-Sánchez (2012)Aranda-Sánchez,
J.M. 2012. Manual para el rastreo de mamíferos silvestres de México.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO). ISBN: 978-607-7607-69-4. https://www.biodiversidad.gob.mx/publicaciones/versiones_digitales/ManualRastreoMamiferosMexico.pdf
, 100 semillas correspondientes al
tratamiento control control extraídas directamente de frutos no
consumidos por mamíferos y 50 semillas procedentes de excretas de
cacomixtle (Bassariscus astutus).
Las cajas se mantuvieron en condiciones controladas de temperatura y humedad ambiental, con el fin de monitorear el proceso de germinación y registrar diariamente el número de semillas germinadas. Esta metodología permitió comparar la influencia del tipo de escarificación natural -ocurrida durante el tránsito intestinal de diferentes especies de mamíferos- sobre la viabilidad y velocidad de germinación de las semillas de Stenocereus queretaroensis.
Experimento de germinación
⌅El experimento de germinación consistió en la colocación de 25 semillas en cada caja de Petri. En lo correspondiente a los tratamientos vinculados con las excretas de Leptonycteris yerbabuenae (murciélago magueyero menor), Lepus sp. (liebre) y control (semillas provenientes de frutos no consumidos por mamíferos), se usaron cuatro cajas Petri por tratamiento, las cuales representaron a cuatro repeticiones experimentales. En el caso del tratamiento asociado a las excretas de Bassariscus astutus (cacomixtle), dos cajas Petri con igual número de semillas (25 por caja), para un total de 50 semillas fueron usadas. De este modo, cada unidad experimental estuvo constituida por 25 semillas dispuestas sobre un sustrato de algodón humedecido con agua corriente dentro de la caja Petri.
Todas las semillas se mantuvieron a temperatura ambiente
dentro del Laboratorio de Zoología del Instituto Manantlán de Ecología y
Conservación de la Biodiversidad (IMECBIO), de la Universidad de
Guadalajara. La temperatura fue un factor no regulado, pero su
influencia se consideró relevante, ya que constituye un factor
determinante en la respuesta fotoblástica y en la activación metabólica
de la semilla (Orozco-Segovia y Vázquez-Yañez, 1992Orozco-Segovia, A., Vázquez-Yañez, C. 1992. Los sentidos de las plantas: La sensibilidad de las semillas a la luz. Ciencias. 43: 399-411.
).
La humedad del sustrato en todas las unidades experimentales fue verificada diariamente y se aplicó agua corriente al sustrato cuando fue necesario con el fin de mantener un nivel de humedad constante durante todo el experimento.
Infecciones fúngicas y contaminaciones microbianas no se evidenciaron durante el tiempo involucrado en la fase experimental; ello indica validez de los resultados y la manipulación adecuada del material biológico.
Los datos que se registraron cada día corresponden a número de semillas germinadas. Luego, esos números se transformaron a porcentaje (0-100) . Los datos experimentales por tratamiento se ajustaron a las funciones sigmoides, de tres parámetros, logística (1) y log-logística (2) en Excel.
donde G(t) es el porcentaje de semillas germinadas en función del tiempo (Días), G máx es el porcentaje máximo de semillas germinadas, b es el parámetro de forma o pendiente de la curva (velocidad a la que ocurre la germinación a t 50), t es el tiempo (día) y t 50 es el tiempo (días) en que se registró el 50% del porcentaje máximo de germinación (G máx ).
Resultados
⌅La germinación de semillas de Stenocereus queretaroensis reveló diferencias significativas por efecto de su paso por el tracto digestivo de especímenes de murciélago (Leptonycteris yerbabuenae), cacomixtle (Bassariscus astutus), y liebre (Lepus sp.), o no (control). En general, los datos se ajustaron mejor a la función sigmoide log-logística (Tabla 1). Notablemente, los valores menores de la raíz cuadrada del cuadrado medio del error (RCME), y del criterio de información de Akaike (CIA), le corresponden a la función log-logística en comparación con los de la función logística al considerar cada tratamiento. En ese contexto, los valores mayores del coeficiente de determinación múltiple (R2), se asocian a la función log-logística (Figura 1).
| Tratamiento (Semillas vinculadas a excretas de especies y control) | Función | G máx (%) | b | t 50 (días) | RCME | R2 | CIA |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Cacomixtle (Bassariscus astutus) | Logística | 76.949 | 0.924 | 5.746 | 2.464 | 0.992 | 51.097 |
| Cacomixtle (Bassariscus astutus) | Log-logística | 77.555 | 5.213 | 5.615 | 2.054 | 0.995 | 42.000 |
| Control | Logística | 83.676 | 0.509 | 14.010 | 2.668 | 0.994 | 55.070 |
| Control | Log-logística | 87.114 | 6.461 | 14.055 | 2.041 | 0.997 | 41.666 |
| Liebre (Lepus sp.) | Logística | 96.914 | 0.887 | 7.463 | 1.954 | 0.997 | 39.486 |
| Liebre (Lepus sp.) | Log-logística | 97.640 | 6.508 | 7.369 | 1.657 | 0.998 | 31.249 |
| Murciélago (Leptonycteris yerbabuenae) | Logística | 79.834 | 0.659 | 7.769 | 2.998 | 0.991 | 60.893 |
| Murciélago (Leptonycteris yerbabuenae) | Log-logística | 81.094 | 4.951 | 7.621 | 2.346 | 0.994 | 48.637 |
Con respecto al parámetro forma o pendiente de la curva ajustada (b), los valores mayores (≈5-6.5), sugieren una transición muy abrupta al considerar como referencia t 50 (el tiempo en el que ocurre el 50% del total de semillas germinadas), y se asocian a las semillas colectadas de excretas de cacomixtle y liebre, así como a las del control. El valor de b ≈ 6.46, asociado al control, indica un incremento pronunciado in crescendo en la curva una vez que inicia la germinación de las semillas, pero su inicio es tardío (t 50 ≈ 14 días, considerado grande). En cambio, la germinación de semillas extraídas de excretas de cacomixtle combina b ≈ 5.2 con t 50 ≈ 5.6, valor muy pequeño, lo cual indica que inicia temprano y se incrementa rápidamente.
En cuanto al porcentaje de germinación máximo (G máx), el mayor (~97.6%), le corresponde a semillas colectadas de excretas de liebre. Le siguen en orden semillas asociadas al tratamiento control (~87%), y murciélago (~81%). El menor porcentaje de germinación máximo (G máx ≈ 77.6%). se asocia a las semillas provenientes de excretas de cacomixtle.
La germinación más rápida se asocia a semillas provenientes de excretas de cacomixtle (≈ 5.6 días). La germinación intermedia corresponde a semillas colectadas de excretas de liebre y murciélago con ≈ 7.4 días y ≈ 7.6 días, respectivamente. La germinación más lenta se asocia al tratamiento control (≈ 14 días).
Discusión
⌅En general, los resultados sugieren que las especies de murciélago (Leptonycteris yerbabuenae), cacomixtle (Bassariscus astutus), y liebre (Lepus sp.), son dispersores legítimos de semillas de Stenecereus queretaroensis,
aunque con diferencias importantes. Este resultado es válido aun cuando
el ensayo de germinación se hizo en condiciones de la luz prevaleciente
en laboratorio. Esta decisión se basó en que las semillas hidratadas de
pitaya son fotoblásticas positivas (Barrios, 2020Barrios, D. 2020. Seed traits and germination in the Cactaceae family: A review. Botanical Sciences, 98(3), 417-436. https://doi.org/10.17129/botsci.2501
; Takaki, 2001Takaki, M. 2001. New proposal of classification of seeds based on forms of phytochrome instead of photoblastism. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, 13(1), 104-108. https://doi.org/10.1590/S0103-31312001000100011.
; López y Sánchez, 1989López, R., Sánchez, P. 1989. Germinación de dos variedades de pitaya (Stenocereus griseus) (Haworth) Buxbaum. Cactáceas y Suculentas Mexicanas. Méx. XXXIV: 34-40.
).
En otras palabras, las semillas requieren un estímulo lumínico para
iniciar el proceso de germinación. Este fenómeno, conocido como
fotoblastismo, depende del pigmento fotorreceptor fitocromo, una
proteína sensible a la luz que contiene como grupo activo un cromatóforo
tetrapirrólico responsable de la detección de la radiación roja y roja
lejana (Chandra et al., 2024Chandra, R.-J., Masilamani, P., Suthakar, B., Rajkumar, P., Sivakumar, S.D., Manonmani, V. 2024. Comprensión del papel de la luz en la germinación de semillas: una revisión exhaustiva. Revista de Agricultura Experimental Internacional, 46 (6). pp. 895-909. ISSN 2457-0591. En: https://doi.org/10.9734/jeai/2024/v46i62542, visto el 12 de febrero del 2025.
; Li et al., 2022Li, X., Dong, S., Zhou, Y., Zhang, M. 2022. Systematic analysis of photo/sko-regulated germination and post-germination development. Frontiers in Plant Science, 13, 1042981. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1042981
; Orozco-Segovia y Vázquez-Yañez, 1992Orozco-Segovia, A., Vázquez-Yañez, C. 1992. Los sentidos de las plantas: La sensibilidad de las semillas a la luz. Ciencias. 43: 399-411.
).
También, el ensayo involucró agua corriente, pero se confía en que los
resultados son válidos porque, según López y Sánchez (1998), en semillas
de Stenocereus griseus (Haworth) Buxbaum -una especie afín a S. queretaroensis- las diferencias de los porcentajes de germinación al usar agua destilada y agua corriente son no significativas (de la Barrera y Nobel, 2003de la Barrera, E., Nobel, P.S. 2003. Physiological ecology of seed germination for the columnar cactus Stenocereus queretaroensis. Journal of Arid Environments, 53(3), 297-306. https://doi.org/10.1006/jare.2002.1050.
).
Esto sugiere que el tipo de agua utilizada para la hidratación no
afecta la viabilidad, aunque el contenido de agua en la semilla sí
resulta crítico, ya que durante la imbibición (absorción de agua), se
podría desarrollar sensibilidad a la luz.
La mayor capacidad de germinación (G máx) correspondió a las semillas extraídas de excretas de liebre (Lepus sp.); ello implica que a este dispersor le corresponde la mayor eficiencia biológica con un 97.64% de semillas germinadas. Este resultado sugiere que el proceso de masticación y la exposición de las semillas de S. queretaroensis a jugos gástricos de este lagomorfo actúan como un tratamiento de escarificación casi perfecto, eliminando inhibidores químicos en la testa de la semilla sin dañar el embrión.
Los valores de G máx asociados a semillas extraidas de excretas de murciélago (81.09%), y cacomixtle (77.55%), fueron menores que los del tratamiento control (87.11%). Esto sugiere que, aunque a estos dispersores se vinculan valores de t 50 menores que los del tratamiento control, una fracción pequeña de las semillas podrían haberse dañado debido a la acidez extrema del tracto digestivo de estos mamíferos. Por consiguiente, en trabajos de investigación futuros tal supuesto debería ser comprobado.
El valor grande de G máx ≈ 87.1 % se asocia a semillas sometidas al tratamiento control; sin embargo, ese valor implica más tiempo (14 días). Esto indica que en sustratos que pierden humedad rápidamente, la sobrevivencia de plántulas estaría en riesgo y esta circunstancia es frecuente en zonas áridas y semiáridas. Lo contrario correspondería al caso de semillas que pasan por el tracto digestivo de cacomixtle porque la germinación asociada de semillas de S. queretaroensis es muy rápida (b ≈ 5.2 y t 50 ≈ 5.6 días), aunque con un valor de G máx pequeño (≈77.55 %); en otras palabras, estas semillas podrían tener más posibilidades de sobrevivencia en sustratos que se deshidratan pronto. Ambos supuestos deben comprobarse en trabajos de investigación futuros.
Conclusiones
⌅La germinación máxima y más veloz, de semillas de Stenecereus queretaroensis con respecto al tratamiento control (sin paso por tracto digestivo), se asocia a aquellas extraídas de excretas de liebre (Lepus sp.). Los valores de germinación máxima de semillas provenientes de excretas de murciélago (Leptonycteris yerbabuenae), y cacomixtle (Bassariscus astutus) son menores que el valor del control, aunque ligeramente sus velocidades de germinación son mayores (i.e. valores de t 50 menores que el correspondiente al control).
El paso de semillas de S. queretaroensis por el tracto digestivo de mamíferos adelanta el momento en el que la mitad de la germinación máxima ocurre, con respecto al tratamiento control (casi una semana antes en los casos de semillas provenientes de excretas de liebre y murciélago y >8 días antes en el caso de semillas extraídas de excretas de cacomixtle). De esta manera y en concordancia con el objetivo dos, se tiene que, a la función log-logística con tres parámetros se ajustan de manera confiable los porcentajes de germinación de semillas de S. queretaroensis.